Embriologia - Desenvolvimento dos seres vivos

Representação artística de uma mórula, uma das etapas do desenvolvimento de um embrião.

VÍDEOS INTRODUTÓRIOS

*ZIGOTO / CÉLULA-OVO

Damos o nome de zigoto ou célula-ovo à primeira célula de um organismo, surgida a partir da fecundação do gameta feminino (n) pelo masculino (n), formando uma célula (2n).

O zigoto é a origem das demais células que irão compor um ser vivo, realizando mitoses sucessivas que formarão os demais estágios embrionários. 

Nem todos os zigotos são iguais, sendo classificados segundo dois critérios: a quantidade de vitelo (armazenamento de nutrientes que irão nutrir o embrião) e sua distribuição na célula-ovo.

Zigoto, a primeira célula de um organismo, formada após a fecundação e união dos núcleos haplóides (n)  masculino e feminino.

-Classificação a partir da quantidade de vitelo e sua distribuição

Antes de analisarmos a classificação dos zigotos, precisamos ter noção de duas nomenclaturas específicas para as regiões em que há mais ou menos vitelo na célula-ovo.

Chamamos de polo vegetativo a região em que há maior concentração de vitelo no zigoto, enquanto chamamos de polo animal a área em que há menor concentração desse vitelo.

>Oligolécito e isolécito (oligo - pouco + lécito - vitelo) (iso - distribuição igual +lécito - vitelo).

Classificamos o zigoto como oligolécito e isolécito quando este possui pouco vitelo distribuído de maneira igual (homogênea) na célula, não tendo, portanto, polo vegetativo ou polo animal.

OBS: Os ovos oligolécitos também são chamados de alécitos, pois alguns deles possuem tão pouco vitelo que sua quantidade é desprezível (a - prefixo de negação + lécito - vitelo = alécito, sem vitelo).

>Mesolécito e heterolécito (meso - médio + lécito - vitelo) (hétero - diferente + lécito - vitelo).

Classificamos o zigoto como mesolécito e heterolécito quando este possui quantidade média de vitelo distribuído de maneira desigual (heterogênea) na célula, tendo, portanto, polo vegetativo e polo animal.

>Megalécito e telolécito (mega - muito + lécito - vitelo) (telo - ponta + lécito - vitelo).

Classificamos o zigoto como megalécito e telolécito quando este possui muito vitelo distribuído de maneira desigual, sendo seu polo vegetativo grande o suficiente para manter o polo animal 'espremido' em uma das pontas da célula. 

>Centrolécito ou megalécito centrolécito (centro - centralizado + lécito - vitelo).

Classificamos o zigoto como centrolécito quando este possui muito vitelo distribuído na porção central da célula, não possuindo, portanto, polo vegetativo ou animal.

-Relacionando os tipos de zigoto com os seres vivos

Como vismo, existem 4 tipos de zigotos, entretanto, a sua relação com os seres vivos é bem lógica se pararmos para observar a função do vitelo: nutrir o embrião.

-Oligolécito e isolécito

Os zigotos oligolécitos possuem pouco vitelo, e este é distribuído uniformemente por sua estrutura, algo típico de seres que serão nutridos pela mãe ou que permanecerão por um período muito curto de tempo no ovo, precisando, portanto, de pouco vitelo.

Tal zigoto é encontrado em mamíferos (que não colocam ovos), pois a nutrição já é realizada através do organismo materno e equinodermos, pois suas larvas permanecem muito pouco tempo no interior dos ovos.

-Mesolécito e heterolécito

Os zigotos mesolécitos e heterolécitos possuem uma quantidade média de vitelo em seu interior, concentrado no polo vegetativo. Tal quantidade é necessária em seres que permanecem um maior período em seus ovos quando comparados aos equinodermos, entretanto, sem um grande salto de desenvolvimento em seus embriões (que são mais bem simples que os indivíduos adultos), o que torna esse período mais rápido.

Tal distribuição é típica dos anfíbios, que possuem um maior tempo de desenvolvimento dentro de seus ovos (necessitando de maior quantidade de vitelo) mas que mesmo assim possuem uma estrutura relativamente simples de se formar, tornando mais rápido o seu nascimento (os anfíbios sofrem metamorfose ao longo da vida para se tornarem adultos, sendo os seus filhotes mais 'simples' do que os indivíduos adultos, como por exemplo o sapo e seus girinos), estando também nos moluscos. 

Anfíbios como rãs e salamandras possuem zigoto mesolécito com distribuição heterogênea (heterolécito), pois suas larvas são mais desenvolvidas quando comparadas às dos equinodermos mas ainda muito mais simples do que um indivíduo adulto.

-Megalécito e telolécito

É presente nos animais que permanecem grande quantidade de tempo em seus ovos, tendo grande parte de seu desenvolvimento durante esse período de sua vida, precisando de grande quantidade de vitelo. 

Os ovos megalécitos são muito presentes em nosso dia a dia, e são típicos de aves e répteis, seres que possuem boa parte de seu desenvolvimento no interior dos ovos, necessitando, portanto, de bastante tempo e bastante alimento.

Aves e répteis são irmãos do ponto de vista evolutivo, note que seus filhotes demoram tempo para serem formados e são muito mais complexos do que os outros grupos que vimos anteriormente, necessitando, portanto, de muitos nutrientes para um desenvolvimento tão longo.

-Centrolécito 

O menos intuitivo, mas simples, zigoto de se identificar é o zigoto centrolécito. De qualquer forma, é importante lembrar que os zigotos centrolécitos são típicos de artrópodes, ou seja, insetos, aracnídeos, escorpiões e crustáceos. 

Artrópodes como os crustáceos e os insetos possuem ovos centrolécitos, sendo seus filhotes na maioria das vezes larvas que sofrerão metamorfose.

*IMPACTOS DO POLO VEGETATIVO NA SEGMENTAÇÃO ZIGÓTICA

Primeiramente, imagine o vitelo como uma espécie de líquido viscoso e denso, capaz de pressionar e empurrar o zigoto e o embrião do animal, atrapalhando em sua divisão celular e tornando-a mais difícil de ser executada.

Vimos anteriormente os diversos tipos de zigotos, cada um contendo quantidades e distribuição variáveis de vitelo em seu interior, que utilizamos para classificá-los. 

Agora veremos quais impactos essa distribuição causa no desenvolvimento do zigoto, que irá realizar sucessivas divisões mitódicas para desenvolver o embrião do ser vivo.

>DIVISÕES ZIGÓTICAS EM OLIGOLÉCITOS

Os oligolécitos não possuem em seu interior grande quantidade de vitelo, nem possuem regiões em que estes estariam concentrados, tornando mais difícil a clivagem do zigoto.

Logo, ele possui muito espaço livre, não interferindo nas sucessivas mitoses do zigoto, que acontecem de maneira igual em todos os blastômeros (células-filhas do zigoto) e assim sucessivamente, permitindo divisões zigóticas iguais e em toda a extensão do embrião, portanto, divisões totais (também chamadas de holoblásticas).

Acima temos um exemplo de clivagem, o zigoto se divide sucessivamente, gerando 2, 4, 8, 16 e 32 blastômeros.

Clivagem em oligolécitos, perceba que a clivagem é total e igual em todos os blastômeros. Perceba também que as divisões mitódicas vão diminuindo as células-filhas para a metade do tamanho da célula-mãe.

>DIVISÕES ZIGÓTICAS EM MESOLÉCITOS

Os mesolécitos possuem polo vegetativo, isto é, uma região mais concentrada de vitelo, que atrapalha uma das regiões do embrião a realizar mitoses.

Como durante as primeiras fases do desenvolvimento embrionário as células não aumentam de tamanho para realizar a mitose, ou seja, não possuem interfase, a cada divisão as células-filhas possuem a metade do tamanho da célula-mãe, sendo cada vez menores.

A região em contato com o vitelo demora mais para sofrer mitose, o que faz as células dessa região estarem bem maiores do que as da região com menos concentração dessa substância, pois estas sempre vão estar algumas mitoses a frente daquelas, logo, dizemos que esse embrião sofre segmentação (ou clivagem) total (pois todas as regiões do embrião sofrem mitose) e desigual (pois as divisões celulares acontecem em tempos diferentes, deixando os blastômeros desiguais).

Clivagem em mesolécitos. Note que a clivagem é desigual e total, pois ao fim todos os blastômeros se dividem, entretanto, os blastômeros inferiores sempre estão maiores do que os superiores, que sofrem mitose mais rapidamente. Isso ocorre porque a região inferior está em contato com o polo vegetativo.

>DIVISÕES ZIGÓTICAS EM MEGALÉCITOS

Os zigotos megalécitos possuem distribuição telolécita, isto é, o polo animal fica 'pressionado' pelo polo vegetativo.

A quantidade de vitelo e sua pressão é tão grande que atrapalha a clivagem na região do zigoto em contato com o polo vegetativo ao ponto de impedir sua segmentação, só permitindo a segmentação na região em contato com o polo animal, menos concentrado de vitelo.

Essa situação gera um embrião não segmentado em sua porção de contato com o polo vegetativo, que chamamos de embrião com segmentação parcial (chamada também de meroblástica), mas clivado em sua porção de contato com o polo animal, o que o deixa com a aparência de um zigoto com uma porção de células segmentadas em forma de disco, que chamamos de segmentação discoidal.

Clivagem em megalécitos. O vitelo distribuído de modo telolécito impede que a região inferior do embrião sofra clivagem por isso é classificado como parcial, enquanto a região superior (em contato com o polo animal) sofre, ficando com um formato discoidal.

>DIVISÕES ZIGÓTICAS EM CENTROLÉCITOS

Como vimos, os centrolécitos possuem seu vitelo igualmente concentrado em sua porção central, por essa razão, o embrião inicia sua clivagem em sua região mais interna, migrando posteriormente seus blastômeros para a região mais externa, tendo uma segmentação parcial (pois não é plenamente segmentado na região interna, cercada pelo vitelo) e apenas em sua região superficial.

Clivagem em centrolécito. Note a migração dos blastômeros para a região superficial do passo 9 ao 10, sendo também uma clivagem parcial.

*DESENVOLVIMENTO DO ZIGOTO

Vimos acima de maneira aprofundada todas as classificações e tipos de clivagens que ocorrem nos zigotos dos animais, contudo, não vimos ao certo o que essas mitoses sucessivas vão formar - sabemos, claro, que formarão o embrião de um ser vivo, mas não sabemos ainda como e em quais etapas isso ocorre, o que veremos agora.

>FASE DE MÓRULA

Após mais ou menos 4 dias e 4 a 5 divisões depois da fecundação dos gametas (16 - 32 blastômeros), temos uma fase que chamamos de mórula (por sua semelhança a uma amora), que não é nada mais nem nada menos do que uma porção maciça de 16 a 32 células (ou seja, sem cavidades) ainda revestidas pela zona pelúgica do óvulo feminino e fortemente ligadas por proteínas uma nas outras. 

Essas células são todas células tronco totipotentes, pois não possuem ainda diferenciação de funções, são apenas células que só de dividem, sem ter nenhuma função específica.

A mórula se forma ainda antes do  embrião sair da tuba uterina da mulher (mesma região onde o espermatozóide encontrou óvulo) e ele finalmente sairá para o útero em forma de mórula. 

Representação do aparelho reprodutor feminino. A fecundação ocorre na região de uma das tubas uterinas perto de um dos ovários. Quando ocorre a fecundação, o zigoto percorre as tubas uterinas em direção ao útero, onde chega já em fase de mórula.

>FASE DE BLÁSTULA

Após chegar ao útero, a mórula realiza ainda mais mitoses - até ter algumas centenas de células-, dobrando a cada clivagem seu número de blastômeros.

Ao longo dessas graduais clivagens, os blastômeros mais internos começam a se mover para fora, deixando um espaço vazio no interior da mórula, uma cavidade.

Os blastômeros se movem continuamente para a região externa, se acumulando em maior quantidade apenas em uma região e deixando o restante vazio, até haver uma grande cavidade interna preenchida apenas por líquido. A partir desse momento, a mórula passa a ser chamada de blástula ou blastocisto (em humanos).

A fase de blástula nada mais é do que uma fase em que os blastômeros (em maior quantidade e ainda diminuindo pela metade seu tamanho a cada nova clivagem) se encontram apenas na porção exterior da "bolinha" (agora oca) de células que é o embrião naquele momento.

A acumulação de blastômeros apenas acontece em uma pequena região, onde forma uma espécie de "calombo" no interior  da blástula, que chamamos de embrioblasto (pois é esse "calombo" de blastômeros que formará o embrião propriamente dito do ser vivo).

O embrioblasto é composto basicamente de células-tronco pluripotentes - que formarão todo o embrião -, sendo dessa fase em que são retiradas células-tronco para estudos e tratamentos de doenças.

Além dessa região, temos os demais blastômeros que compõem a blástula, estes que migraram para o seu exterior, deixando a cavidade (blastocele) em seu interior. A esses blastômeros externos damos o nome de trofoblastos.

De modo generalizado, chamamos o conjunto das regiões externas (embrioblasto + trofoblasto) de blastoderme.

Os seres vivos não são maciços, possuímos cavidades e 'buracos' dentro de nós (vide nosso sistema digestório), essa cavidade presente na blástula é a primeira cavidade dos seres vivos, uma espécie de 'cavidade-avó' do nosso corpo, que chamamos de blastocele ou blastocela.

É na fase blástula que ocorre a nidação, isto é, a fixação do embrião no útero - mais especificamente no endométrio -, onde este irá produzir o hormônio gonadotrofina coriônica (hCG), que impedirá a menstruação da mãe e poderá ser identificado no teste de gravidez.

Veja que a estrutura de blástula (dia 5) acontece logo após a mórula (dia 4).

Em destaque temos as regiões da blástula: vermelho - embrioblasto; verde - blastocele; azul - trofoblasto.

*FUNÇÕES DOS BLASTÔMEROS NA FASE DE BLÁSTULA

Acabamos de ver que na fase de blástula do embrião são formadas 3 estruturas: a cavidade central, blastocele ou blastocela, a camada de blastômeros externos, o trofoblasto, e a camada de blastômeros mais interna e acumulada, o embrioblasto.

É importante ressaltarmos as funções de cada uma dessas camadas de blastômeros, pois estes são vitais para que ocorra a gravidez, a formação do feto e o desenvolvimento do embrião.

Primeiramente, o trofoblasto é responsável por formar as vilosidades coriônicas, que irão fixar e digerir a parede do endométrio materno, a fim de adentrar o embrião no útero (nidação). Essas vilosidades se assemelham com raízes, que adentram no útero, digerindo o seu tecido mais externo e permitindo que o embrião adentre no endométrio.

Além disso, o trofoblasto formará os anexos embrionários (assunto do próximo post), que serão absolutamente essenciais para a sobrevivência e o desenvolvimento do novo organismo, sendo responsáveis por nutrir, formar suas células sanguíneas, protegê-lo contra impactos, desidratação, trocas gasosas e liberação da excreção, ou seja, processos básicos para o desenvolvimento desse ser.

Alguns anexos embrionários ainda se unem para formar estruturas ainda mais importantes para o desenvolvimento do embrião, como por exemplo o córion e o alantóide, que se unem ao endométrio para formar a placenta.

Representação da blástula durante a nidação. A região indicada como "futura placenta" é uma das "raízes" das vilosidades coriônicas, que estão adentrando o endométrio materno junto com o embrião. Perceba que a camada em amarelo é (trofoblasto) não apenas recobre a blástula, como também forma as vilosidades que promovem a nidação. Em azul é indicado o embrioblasto, responsável pela formação do "futuro embrião".